Die Arbeiterinnenentwicklung der Bienen

07/23 | Wissenschaft und Praxis
Paul Siefert, Institut für Bienenkunde Oberursel, Polytechnische Gesellschaft, Goethe-Universität Frankfurt/Main (siefert@bio.uni-frankfurt.de)

Indem wir im letzten Teil der Mini-Serie die einzigartige holometabole Metamorphose der Honigbienen verstehen, können wir ihre bemerkenswerte Anpassungsfähigkeit und die komplexen Prozesse, die zu ihrer Entwicklung führen, noch mehr schätzen.

Tauchen wir also tiefer in die Welt der Honigbienen ein und erforschen wir gemeinsam die Wunder der Natur, die sich in diesen erstaunlichen Insekten entfalten.

Die Eiablage und Embryogenese

Im Gegensatz zu hemimetabolen Insekten (z. B. Heuschrecken und Wanzen), bei denen die Entwicklung in drei Hauptstadien – Ei, Nymphe und ausgewachsenes Insekt – erfolgt, durchlaufen Honigbienen und andere Insektenordnungen wie Schmetterlinge, Fliegen oder Käfer einen komplexen Entwicklungszyklus, der als holometabole Entwicklung bekannt ist. Diese faszinierende Art der Entwicklung bringt eine Vielzahl von Veränderungen mit sich, die dazu beitragen, die bemerkenswerten Eigenschaften der Honigbiene zu formen. Der Entwicklungsprozess einer Honigbienenarbeiterin beginnt mit der Eiablage durch die Königin (siehe Video unten).

Fotos: Paul Siefert
Die Königin legt in eine Zelle ein Ei. Das Video finden Sie hier.

Der Embryo der Honigbiene durchläuft einen etwa 76-stündigen Entwicklungsprozess von der Eiablage bis zum Schlüpfen der ersten Larvenstufe. Die bisherige Wissensbasis über die Embryonalentwicklung von Honigbienen wurde hauptsächlich von einer begrenzten Anzahl von Autoren veröffentlicht. Dazu gehören Nelson in den 1920er-Jahren, DuPraw in den 60ern und Fleig und Sander in den 1980er-Jahren. Letztere führten Elektronenmikroskopie-Studien durch, um die Gewebe- und Zellwanderungsereignisse während der Blastodermbildung (Keimhautbildung) und die morphogenetischen Ereignisse von der Gastrulation (erste Phase der Keimblattbildung) bis zum Schlüpfen zu untersuchen. Das Honigbienenei hat hexagonale Strukturen entlang der Längsachse und ist von einer dünnen Hülle umgeben. Die Zellteilung beginnt nahe dem vorderen Pol des Embryos und dehnt sich allmählich zum hinteren Pol aus. Nach ungefähr sieben Stunden sind die zehn Zellteilungszyklen und somit die Formation der Keimhaut (Blastoderm) abgeschlossen. Die erste Phase der Bildung der Keimblätter in der frühen Embryonalentwicklung (Gastrulation) wird durch Furchebildung an den Seiten der bauwärtigen Mittellinie eingeleitet, die den Embryo in seitlichen Platten (Ektoderm) und mittlere Platten (Mesoderm) sowie andere Bereiche (Entoderm) einteilt. Später in der Entwicklung werden die Segmente der Larve gebildet (siehe Fotoserie unten). Schlussendlich schlüpft die Larve aus dem Ei, indem sie sich hin und her bewegt und somit die äussere Hülle aufreisst (siehe Video unten.).

Fluroreszenz-Färbung vom Actin-Zytoskelett während der Embryogenese durch mRNA Injektion. Von oben nach unten: Ende der Blastodermformation, während der Gastrulation, nach der Segmentierung und Organbildung (unpublizierte Daten einer Kooperation des Instituts für Bienenkunde Oberursel mit dem BMLS Frankfurt).
Fluroreszenz-Färbung vom Actin-Zytoskelett während der Embryogenese durch mRNA Injektion. Von oben nach unten: Ende der Blastodermformation, während der Gastrulation, nach der Segmentierung und Organbildung (unpublizierte Daten einer Kooperation des Instituts für Bienenkunde Oberursel mit dem BMLS Frankfurt).
Der Larvenschlupf innerhalb der Zelle kündigt sich durch Bewegungen vom Ei an. Das Video dazu finden Sie unter dem QR-Code oder via https://youtu.be/5BDyRmcLNpM.
Der Larvenschlupf innerhalb der Zelle kündigt sich durch Bewegungen vom Ei an. Das Video dazu finden Sie hier.

Die Larvenentwicklung

Anstatt sich direkt in erwachsene Bienen zu entwickeln, wie es bei hemimetabolen Insekten der Fall ist, unterziehen sich die Larven der holometabolen Honigbienen einem bemerkenswerten Verwandlungsprozess. Wie im dritten Teil der Serie «Thermoregulation und Brutpflege» beschrieben, werden die Larven von den Arbeiterinnen mit leicht verdaulichem Futtersaft gefüttert. Die erste Fütterung geschieht nach unseren Analysen etwa eineinhalb Stunden nach dem Schlupf der Larve. Das hochwertige Futter der Arbeiterinnen ermöglicht es den Larven, sich schnell zu entwickeln und an Grösse zuzunehmen. Die Larven nehmen innerhalb der ersten 24 Stunden etwa das Vierfache ihres Eigengewichts zu, am zweiten Entwicklungstag etwa das 1,5-fache und dann nur noch etwa 25 % ab Tag drei. Das geht deshalb, weil die Larve im Grunde nur aus einem Verdauungstrakt und Fettgewebe besteht. Damit sie so viel wachsen können, müssen sich die Larven im Laufe ihrer Entwicklung aber viermal häuten. Hierbei spielt das Verhältnis der Hormongruppe der Ecdysteroide (z. B. Ecdyson) und dem Juvenilhormon eine entscheidende Rolle. Nach fünf bis sechs Tagen Larvenentwicklung wird die Zelle verdeckelt und die Larve spinnt über eineinhalb Tage ihren Kokon innerhalb der Zelle. Hierfür nutzt sie ihre Seidendrüsen an ihrem Vorderende und betupft damit die umgebenden Zellwände (siehe Video unten).

Eine ausgewachsene Larve spinnt ihren Kokon über eineinhalb Tage innerhalb der Zelle. Das Video dazu finden Sie unter dem QR-Code oder via https://youtu.be/-LOpfL8hszU.
Eine ausgewachsene Larve spinnt ihren Kokon über eineinhalb Tage innerhalb der Zelle. Das Video dazu finden Sie hier.

Knapp 60 Mal dreht sich die Larve entlang der horizontalen Achse in der Zelle und schützt sich über den Kokon vor ungebetenen Mikroben. Danach liegt sie regungslos als Präpuppe in der Zelle. Damit sie richtig herum in der Zelle liegt und später mit dem Kopf voraus aus der Zelle krabbeln kann, orientieren sich die Larven vermutlich an der Struktur des Zellbodens und des Zelldeckels. Während der Boden recht glatt ist, ist der Deckel eher rau. In sehr seltenen Fällen versucht die Larve auch durch die Mittelwand zu schlüpfen, ein Prozess, den wir nur einmal beobachten konnten, und der nicht gut für die junge Biene ausging.

Die Metamorphose und Puppenentwicklung

Während man äusserlich nur eine Zunahme der Grösse bei der Präpuppe beobachten kann, finden unter der Larvenhaut etwa zwischen dem zehnten und zwölften Entwicklungstag unglaubliche Veränderungen statt. Die Larve wird buchstäblich zu einem völlig neuen Wesen umgewandelt. Neue Organe werden entwickelt, Augen, Beine und Flügel gebildet und Kopf, Thorax sowie Hinterleib differenziert. Bei der Metamorphose am zwölften Entwicklungstag der Biene, welche gerade mal eine Stunde dauert, wird dann die alte Larvenhaut aufgerissen und die Puppe kommt zum Vorschein. Ein faszinierender Prozess, bei dem die Larvenhaut immer an der gleichen Stelle aufreisst (siehe Video unten). Nach abgeschlossener Metamorphose entwickelt sich die Puppe während der kommenden sieben bis acht Tage weiter, wobei die Pigmentierung der Augen sichtbar wird und die charakteristische Behaarung und Färbung der erwachsenen Biene geformt wird. Etwa am zwanzigsten Tag vollzieht die Biene ihre letzte Puppenhäutung und bildet im Anschluss ihre Flügel innerhalb der Zelle aus. Hierfür streckt sie ihre Hinterbeine aus und pumpt ihr Blut (Hämolymphe) in die Flügel, wodurch sich diese ausdehnen und ausbilden. Nach etwa einem weiteren Tag, an dem sich die Arbeiterin innerhalb der Zelle dreht und bewegt, frisst sie sich aus der Zelle frei. Sie ist nun bereit, ihre wichtige Rolle im Bienenvolk zu übernehmen.

Während der Metamorphose reisst die alte Larvenhaut auf und die Puppe kommt zum Vorschein. Das Komplette Entwicklungsvideo einer Arbeiterin finden Sie unter dem QR-Code oder viahttps://youtu.be/u8i05RRmPaU.
Während der Metamorphose reisst die alte Larvenhaut auf und die Puppe kommt zum Vorschein. Das Komplette Entwicklungsvideo einer Arbeiterin finden Sie hier.

Abschliessende Worte

Mit dieser fünfteiligen Serie haben wir versucht, einen umfassenden Einblick in das faszinierende Leben der Bienen zu geben. Wir haben über den beeindruckenden Wabenausbau und die akribische Modellierung und Verdeckelung der Zellen gesprochen. Die Ernährung der Bienen durch Nektar und Pollen wurde auch ausführlich behandelt. Die faszinierende Thermoregulation und Brutpflege, bei der die Bienen die Temperatur im Bienenstock kontrollieren und die Larven liebevoll umsorgen, waren ebenfalls Thema unserer Serie. Wir haben zudem die Bedeutung von Hygiene und die Herausforderungen, die Parasiten für die Bienenvölker darstellen, besprochen. Zuletzt haben wir uns auf die Entwicklung der Arbeiterinnen konzentriert, die letztendlich verschiedene Aufgaben im Laufe ihres Lebens übernehmen und so zum reibungslosen Funktionieren des Bienenvolks beitragen.

Die Welt der Bienen ist komplex und faszinierend. Ihre Organisation, ihre Kommunikation und ihr Zusammenhalt im Bienenvolk sind beeindruckend. Wir hoffen, dass diese Serie dazu beigetragen hat, Ihr Interesse an den Bienen noch mehr zu wecken und Ihr Bewusstsein für ihre Bedeutung als Bestäuber und Produzenten von Honig zu stärken.

Als Imker/-in ist es wichtig, das Verhalten und die Entwicklung der Bienen zu verstehen, um ihnen die bestmögliche Betreuung und Unterstützung zu bieten. Gleichzeitig können wir alle dazu beitragen, den Schutz und Erhalt der Bienen und ihrer Lebensräume zu fördern, indem wir uns für bienenfreundliche Massnahmen einsetzen und uns über die Auswirkungen von Pestiziden und Umweltveränderungen informieren.

Vielen Dank, dass Sie uns auf dieser spannenden Reise durch die Welt der Bienen begleitet haben. Lassen Sie uns weiterhin gemeinsam die Wunder der Natur entdecken und die Bedeutung der Bienen für unsere Umwelt und unsere Lebensmittelversorgung schätzen.

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