Nestduftwärmebindung

Vor mehr als 75 Jahren schrieb Johann Thür über die «Nestduftwärmebindung». Was steckt hinter diesem Konzept und ist es tatsächlich ein «völliger Unsinn», wie mir gesagt wurde?
David Heaf, Wales (www.beefriendly.co.uk)
(Übersetzung: Sarah Grossenbacher)

Johann Thür aus Österreich entwickelte eine Bienenbeute mit Stabilbau. Dabei prägte er den Begriff «Nestduftwärmebindung», um die Funktion seiner Beute zu erläutern. In seinem Buch, das 1946 erschien, beschrieb er diese wie folgt: «Zur wirksamen Auswertung dieser kostbaren, lebenerhaltenden und -bringenden Wärme hat die Natur den Bien als Gesamtorganismus, bestehend aus Volk und Wabenbau, befähigt, die Wärme weitgehend festzuhalten, sie zu binden. Diese gebundene Wärme ist eine duftgeschwängerte und dadurch keimfreie Warmluftmasse, die ein schädliches Bakterienleben unterbindet und das Entstehen von Krankheiten behindert. […] Nach unten wandert die Wärme wegen ihres geringeren Gewichtes nicht ab. Seitlich und oben bleibt sie durch die im Naturbau gebildeten Sackgassen davon bewahrt. Nur die verbrauchte Atmungsluft sinkt kohlensäurebeschwert zu Boden und findet an den unten offenen Wabenrändern ihren kreislaufmässigen Austausch gegen Frischluft. Diese unten offenen Wabenränder sind als Mund einer Zentralatmung anzusehen, der mit Hilfe der randabschliessenden Bienen nur die erforderliche Menge an Frischluft atmet und jedes überflüssige Eindringen von Kaltluft organisch verhindert».1

Über viele Jahre habe ich Thürs Begriff in meinen Artikeln über die Warré-Beute verwendet. Jedoch schrieb mir dann eine einflussreiche Quelle in der Zeitschrift «The Welsh Beekeeper», dass diese Nestduftwärmebindung «völliger Unsinn» sei. Dadurch fühlte ich mich angespornt, nach Belegen für Thürs Konzept zu suchen. Das Konzept beschreibt eindeutig eine Form von Homöostase (Gleichgewichtszustand eines offenen Systems) – ein Begriff der erst 20 Jahre zuvor von einem Physiologen geprägt wurde.

Stabilbau

Durch die Verwendung fester Waben (Stabilbau) wollte Thür den natürlichen Bienenstock imitieren. Auf diese Weise vermied er die zugige «Bee-Space»-Umhüllung, die das Nest in modernen Beuten mit Rähmchen umgibt. Es liegt auf der Hand, dass es Wärmeenergie, und so auch hart erarbeiteten Honig, kostet, wenn Luft ungehindert um die Enden der Waben fliesst und gegen die kalten Beutenwände strömt. Nebenbei bemerkt, könnte man sich fragen, ob es sich bei der Entdeckung des «Bee Space» durch Lorenzo Langstroth nicht eher um eine Erfindung handelt, die der Bequemlichkeit der Imkerschaft dient. Wie sind die Waben in natürlichen Bienenstöcken befestigt? Gibt es dort Sackgassen? Laut Seeley und Morse, die viele Baumhöhlennester untersucht haben, sind die Waben meist fest mit den Höhlenwänden verbunden. An einigen Stellen gibt es jedoch «periphere Galerien», die es den Bienen ermöglichen, sich freier um die Waben zu bewegen.2 Ich selbst habe noch keine Baumnester auseinandergenommen, habe aber schon Nester aus Gebäuden entfernt. Von denen lieferte eines in einem Schornstein einen fotografischen Beweis für diese peripheren Galerien (Foto folgende Seite oben).

In meinen Stabilbau-Beuten ist die Befestigung der Waben jedoch meist ununterbrochen (Fotos rechts unten). Dennoch können wir daraus schliessen, dass die Sackgassen aufgrund der peripheren Galerien eine kleine, zusätzliche Belüftung zulassen.

Luftstrom, Gasaustausch und Thermostase

Bei der Suche nach der natürlichen Biologie und dem natürlichen Verhalten von Honigbienen stellt sich das Problem, dass die meisten Studien an Bienenstöcken mit mobilem Wabenbau durchgeführt wurden. Dies wirft die Frage auf, inwieweit die Ergebnisse für den Stabilbau, wie in Thürs Bienenstock, überhaupt relevant sind.

Die Vermutung liegt nahe, dass der Luftstrom in den Gassen zwischen den Brutwaben nicht so gross sein darf, dass er die Homöostase der Temperatur, des CO2 und der Feuchtigkeit gefährdet. Aus zahlreichen Studien wissen wir, dass die Temperatur erstaunlich konstant bei etwa 35 Grad liegt. Untersuchungen mit CO2-Sensoren zeigen höhere Konzentrationen unterhalb als oberhalb des Nestes. Dies scheint die Vermutung von Thür zu bestätigen, dass die durch CO2 schwerer gewordene Luft aus den Sackgassen nach unten strömt.3 Es ist jedoch höchst unwahrscheinlich, dass die Schwerkraft für diesen Unterschied verantwortlich ist. Obwohl es tatsächlich so ist, dass die CO2-Konzentration in der Höhe abnimmt, so ist diese Abnahme auf die Diffusion und meteorologische Ausbreitung des CO2 von seiner Quelle am Boden zurückzuführen und nicht auf das Gewicht des Gases.4 Im vorliegenden Fall ist die höhere CO2-Konzentration unterhalb des Nestes wahrscheinlich auf die Ausbreitung des Gases aus den Nestgassen durch Fächeln zurückzuführen. Das Fächeln ist ein wichtiger Faktor bei der Regulierung der CO2-Konzentration. So ist der Anstieg der Konzentration dieses giftigen Gases auch ein sogenannter Trigger (Auslöser), der zum Fächelverhalten der Bienen führt.5

Experimente mit Knopf-Datenloggern von Eouzan et al. in Mobilbau-Beuten an verschiedenen Standorten zeigten, dass die relative Luftfeuchtigkeit im Bienenvolk bei etwa 60 % gehalten wird, auch wenn in der Umgebung die Luftfeuchtigkeit schwankt.6 Ergänzend zu dieser Studie habe ich die relative Luftfeuchtigkeit (RH) und die Temperaturen in einer Warré-Beute mit festen Waben beobachtet.7 Die Ergebnisse stimmen weitgehend mit denen von Eouzan et al. überein, mit der Ausnahme, dass die durchschnittliche Luftfeuchtigkeit etwas höher war. Die starken, sehr kurzen Schwankungen der relativen Luftfeuchtigkeit sind höchstwahrscheinlich auf das gelegentliche Fächeln einzelner Bienen in den Wabengassen zurückzuführen. Tatsächlich haben Sachs und Tautz solche Schwankungen beim Fächeln indirekt durch den Einsatz von Temperatur- und Luftfeuchtigkeitssensoren zwischen den Waben festgestellt.8 Da der Raum unterhalb der Waben in der Nähe des Fluglochs ebenfalls Frischluft benötigt, wird diese durch ein gemeinsames Fächeln der Bienen zugeführt. In den warmen Monaten braucht man nur sein Gesicht in die Nähe einer Seite des Fluglochs zu halten, um den feucht-warmen, duftenden Luftstrom zu spüren, dessen Strömung bis zu drei Metern pro Sekunde erreichen kann. Dies wird durch einen Zustrom auf der anderen Seite des Flugloches ausgeglichen.9 Wenn ein Bienenvolk keinen Nektar trocknet, atmet es mit etwa 2,9 Atemzügen pro Minute ein und aus, was der Belüftung von Wirbeltieren nicht unähnlich ist, nur dass im Bienenstock die Ausatmung aktiv und die Einatmung passiv ist. Das Atemvolumen beträgt im Durchschnitt 147 ml, was 0,42 Litern pro Minute entspricht.10

Antiseptische Stockluft

Während Thürs Konzept der Wärmespeicherung im Nest relativ eindeutig erscheint, ist es nicht so einfach, die Duftspeicherung im Nest und ihre Bedeutung zu verstehen, auch wenn wir schon oft den wunderbaren Duft eines Bienenvolkes beim Öffnen genossen haben. Sicherlich kann die Stockluft nicht «keimfrei» sein, wie Thür behauptet. Sei es auch nur, weil es im Bienenstock nützliche Mikroorganismen gibt, wie zum Beispiel die Laktobazillen, die an der Fermentierung des Bienenbrotes beteiligt sind und die zur Stabilisierung des Mikrobioms gegenüber Krankheitserregern beitragen können.

Eine plausiblere Quelle von Antiseptika für die Stockluft ist Propolis (Foto rechts), die auf allen Waben und Holzteilen verteilt ist und Dämpfe, Aerosole und Partikel freisetzen könnte. Propolis enthält eine komplexe Mischung flüchtiger Stoffe mit antiseptischen Eigenschaften wie Phenole, Terpenoide11, Flavone und Flavanone.12 Ob relevante Mengen dieser Verbindungen in die Stockluft gelangen, muss noch weiter erforscht werden.

Dass Stockluft medizinische Eigenschaften haben kann, beweist bereits ihre Verwendung in der Apitherapie in Deutschland zur Behandlung von Menschen mit schweren Lungenproblemen. Die Patienten atmen die Stockluft über eine Gesichtsmaske und einen Schlauch ein, der mit dem Innendeckel verbunden ist.13

Es wurde nachgewiesen, dass die Stockluft die beiden flüchtigen Fettsäuren, Ameisen- und Essigsäure, enthält.14 Beide haben antimikrobielle Eigenschaften. Ameisensäure wird dazu als Akarizid verwendet. Was genau diese Stoffe in der Stockluft bewirken, ist aber noch nicht bekannt.

Die Pheromonstruktur des Bienenvolkes

Pheromone (Botenstoffe) stellen eine weitere Klasse von Bestandteilen der Stockluft dar, die im Zusammenhang mit der Duftspeicherung zu berücksichtigen sind. Zu den wichtigsten Pheromonen im Bienenstock gehören verschiedene Königinnenpheromone, Brutpheromone und Alarmpheromone (auch bei ruhigen Bienen). Auch Eier werden durch ein Pheromon markiert. Zudem werden Pheromone durch den Bienentanz, Fussabdrücke, die Futtersuche und den Tod (Ölsäure) verbreitet. Tatsächlich haben alle ihren Platz und ihre Funktion im Superorganismus Bien. Das Argument gegen eine Rolle von Pheromonen in der Nestduftwärmebindung liegt in ihrer geringen Flüchtigkeit, welche viele von ihnen aufweisen. Obwohl aber die Fähigkeit einer Verbindung, sich zu verflüchtigen, das heisst einen ausreichenden Dampfdruck zu haben, zweifellos die Menge der Verbindungen beeinflusst, die dies tut, gibt es noch andere Faktoren bei der Wirkung von Pheromonen. Zum Beispiel spielen die Empfindlichkeit und Reaktionsfähigkeit der Chemorezeptoren ebenfalls eine entscheidende Rolle. Dadurch kann bereits mit einer sehr kleinen Anzahl Molekülen eine grosse Reaktion hervorgerufen werden. So hat beispielsweise 9-ODA, das wohl bekannteste Pheromon der Königin, bei 25 °C einen Dampfdruck von nur 0,0002360 Pa.15 Wenn man aber etwas davon an das Ende einer langen Angelrute hängt und sie an einem sonnigen Tag in einem Drohnengebiet hin und her schwenkt, kann das Ergebnis ziemlich spektakulär sein. Wie relativ niedrig der Dampfdruck von 9-ODA ist, wird deutlich, wenn man ihn mit dem Dampfdruck eines der Alarmpheromone, Isopentylacetat, vergleicht, das bei 20 °C 533 Pa beträgt, oder mit dem bereits erwähnten, bekannteren Stoff, Essigsäure, die bei 20 °C einen Dampfdruck von 1600 Pa aufweist. Wenn aber 9-ODA und seine verwandten Verbindungen, die seine Wirkung noch verstärken, im Freien über Dutzende von Metern wirksam sind,16 dann ist klar, wie viel einfacher es für sie sein muss, in der Enge des Stockes über Millimeterdistanzen zu wirken, wo natürlich auch die taktile Übertragung sehr wichtig ist.

Die Honigbiene verfügt über mindestens 15 Drüsen, die Pheromone absondern. Einige dieser Pheromone enthalten Dutzende chemischer Verbindungen. Insgesamt sind etwa 50 Verbindungen bekannt, die für das reibungslose Funktionieren des Biens entscheidend sind.17 Da immer mehr entdeckt werden, dürfte sich die Gesamtzahl der Verbindungen, die an der chemischen Kommunikation innerhalb und ausserhalb des Bienenvolkes beteiligt sind, auf eine dreistellige Zahl belaufen. Obwohl seit der Entdeckung des ersten Bienenpheromons bereits 40 Jahre vergangen sind, steckt die Erforschung ihrer Rolle immer noch in den Kinder- oder höchstens in den Jugendschuhen. Es stimmt zwar, dass eine grosse Klasse von Honigbienenpheromonen mit höherem Molekulargewicht einen niedrigen Dampfdruck hat. Trotz des niedrigen Dampfdruckes tragen diese Pheromone aber zur Erhaltung der Volksintegrität und zum Funktionieren des Bienenvolkes bei. Zudem kann die Flüchtigkeit im Nest höher sein, da die Temperatur dort bis zu 15 ºC wärmer ist als die Temperatur, bei welcher der Dampfdruck üblicherweise gemessen wird. Die Tanzpheromone, bestehend aus Kohlenwasserstoffen, sind in der Stockluft offensichtlich aktiv, obwohl ihr Dampfdruck nur im Bereich von 0,000013 bis 0,0013 Pa liegt.18 Darüber hinaus gibt es Pheromone mit einer viel höheren Flüchtigkeit, die im Nest aktiv sind, zum Beispiel. E-β-Ocimene, ein Schlüsselhormon für die innige Beziehung zwischen Königin und Arbeiterinnen sowie zwischen Brut und Arbeiterinnen. Dies weist bei 25 °C einen Dampfdruck von 208 Pa auf.19

Wenn man bedenkt, dass sich das Leben im Bienenvolk im Dunkeln abspielt und die Bienen für ihre Kommunikation untereinander auf taktile, vibrierende, akustische und chemische Signale angewiesen sind, scheint es, dass die Pheromone nicht nur im allgemeinen Milieu der Stockluft eine Rolle spielen, sondern auch bei deren Differenzierung oder Strukturierung in drei Dimensionen. Die Pheromongradienten sind räumlich und zeitlich verteilt. Was das Entfernen der Waben und manchmal auch das Umstellen der Waben mit dieser Strukturierung macht, kann man nur vermuten. Zerstören wir die Pheromonstruktur des Bienenvolkes, können wir aber mit ziemlicher Sicherheit davon ausgehen, dass die Bienen es im Normalfall schaffen, die Dinge innerhalb weniger Tage, wenn nicht Stunden, wieder in Ordnung zu bringen.

Abschliessende Bemerkungen

Die hochauflösende Endoskopie der Nisthöhlen von Honigbienen durch Torben Schiffer zeigt, dass unsere dünnwandigen, zugigen Beuten mit Rähmchen das artspezifische Verhalten der Bienen im Vergleich zu ihrem Verhalten in Baumhöhlen beeinträchtigen. Dies erinnert uns an Hühner in Legebatterien. Zum Glück für die Honigbienen gibt es jedoch eine wachsende Bewegung hin zur apizentrischen Bienenhaltung, einschliesslich der Verwendung von Beuten mit Stabilbau wie der von Émile Warré. Die Anhänger dieser Bewegung werden durch Beispiele wie den gut ausgestatteten Vergleich zwischen kommerziellen und traditionellen (bienenkorbartigen) Bienenstöcken in Serbien ermutigt. Die Autoren kamen zu dem Schluss, «dass die traditionelle Bienenhaltung deutlich bessere Bedingungen für die Erhaltung der Bienengesundheit und ihre Resistenz gegen Krankheitserreger bietet».

Literatur

1. Thür, J. (1946) Bienenzucht Naturgerecht einfach und erfolgsicher, Wien, Gerasdorf, Kapellerfeld, 2nd ed.
2. Seeley, T. D.; Morse, R. A. (1976) The nest of the honey bee (Apis mellifera L.) Insectes Sociaux 23(4): 495–512.
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4. Li, Y.; Deng, J.; Mu, C.; Xing, Z.; Du, K. (2014) Vertical distribution of CO2 in the atmospheric boundary layer: Characteristics and impact of meteorological variables. Atmospheric Environment 91: 110e117.
5. Seeley, T. D. (1974) Atmospheric carbon dioxide regulation in honey bee (Apis mellifera) colonies. Journal of Insect Physiology 20: 2301–2305.
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